Le mythe du réflexe d'axone

Tout le monde "connaît" le réflexe dit d'axone

Qu'en disent les spécialistes ?

Loi de la polarisation dynamique :

• "Dans le dendrite, l'influx nerveux va de l'extrémité libre au corps cellulaire, il est cellulipète ; dans le cylindraxe, l'influx va du corps cellulaire aux extrémités du cylindraxe, il est cellulifuge."
• "Chaque neurone présente donc deux pôles, un pôle percepteur situé à l'extrémité du ou des prolongements protoplasmiques, un pôle effecteur situé à l'extrémité du cylindraxe ou de ses collatérales."
• "Les voies nerveuses, même les plus simples, sont presque toujours constituées par plusieurs neurones placés bout à bout comme les maillons d'une chaîne (théorie caténaire). Il est évident que ces chaînes neuronales ne peuvent fonctionner que si elles obéissent elles-mêmes à la loi de la polarisation dynamique."
• "Cependant cette loi n'est pas la conséquence de la constitution de la cellule nerveuse, mais elle découle de la position des neurones par rapport aux surfaces sensibles et aux organes effecteurs comme aussi de leurs relations réciproques dans la chaîne neuronale."
• "Cette notion comme aussi celle qui veut que l'influx nerveux ne doit pas obligatoirement traverser le corps cellulaire permet d'expliquer le phénomène en apparence incompréhensible du réflexe d'axone ou antidromique où l'on voit l'influx revenir à la périphérie en empruntant un segment de dendrite normalement préposé à la seule conduction cellulipète."
  (J. Delmas et A. Delmas -Voies et centres nerveux - Masson Ed. Paris)

Tiens donc, le réflexe d'axone est incompréhensible dans son principe !

Cette théorie, communément admise ne me donne pas satisfaction aussi vais-je essayer de démontrer qu'il peut en exister une autre, plus logique et pour ce faire nous allons nous intéresser aux circuits réflexes en les revoyant un par un.

Nous allons rappeler et tenir compte d'une constatation de la plus grande importance :

• les zones cutanées qui transmettent parfaitement l'information de type "piqûre" ont une réaction érythémateuse normale lorsqu'elles sont excitées par une percussion au martelet à aiguilles
• les zones cutanées qui transmettent une information de type "brûlure" n'ont pas de réaction érythémateuse lorsqu'elles sont excitées dans les mêmes conditions, elles ont même, parfois, une réaction de vasoconstriction.
• Si l'on considère que tous les systèmes sont étroitement imbriqués, un déséquilibre de la statique ne pourrait-il provoquer :
  une réaction inflammatoire, au niveau des trous de conjugaison
• une compression sur une racine nerveuse et entraîner de ce fait "l'asphyxie" des fibres myélinisées de gros diamètre très gourmandes en oxygène (à vitesse de conduction élevée, transmetteuses de la sensation de piqûre).

Dans le système de "gate control" (melzack, casey, wall. 1965), ces fibres transmettant des excitations cutanées de faible intensité augmenteraient l'activité inhibitrice de l'interneurone en entraînant un blocage pré synaptique.

"GATE CONTROL SYSTEM" (d'après Melzac, Casey et Wall)

Les influx n'étant pas transmis il n'y a pas d'information douloureuse véritable.
En cas de non fonctionnement de ces fibres, seules celles de faible diamètre myélinisées ou non myélinisées (conduction lente, brûlure) conduiront leurs influx. Dans ce cas le tonus inhibiteur de l'interneurone est diminué : il entraîne une facilitation pré synaptique et les influx nerveux sont transmis comme douloureux.

Pour entrer en matière on peut déjà revoir et admettre que :

• "La délimitation des territoires d'innervation des racines sensitives diffère du contour des territoires innervés par les nerfs périphériques qui figurent une sorte de mosaïque irrégulière. Cette différence permet, d'après l'étendue des troubles objectifs ou subjectifs de localiser une lésion sur la moelle, les racines et le nerf mixte (topographie radiculaire) ou sur les plexus et les nerfs périphériques (topographie tronculaire)."
• "Pour une zone cutanée, il existe une innervation radiculaire triple, celle de la racine directe mais aussi celle de la racine supérieure et inférieure. La section d'une racine n'entraîne qu'une hypoesthésie et non une anesthésie totale."
• "Une affection d'un viscère peut entraîner des douleurs ou bien une hyperesthésie au niveau des zones cutanées déterminées appelées zones de Head. Ces zones ont pour chaque organe une localisation déterminée qui correspond approximativement aux dermatomes dont les racines postérieures contiennent les fibres viscéro-sensibles de l'organe en question. Ces zones ont une importance pratique considérable en matière diagnostique. " (c.f. Guy Lazorthes)
• La naissance de ces relations entre sensibilité cutanée et viscérale est inconnue.
  (c.f. W.Kahle, Léonhardt, Platzer)

Tiens-donc : après un phénomène "en apparence" incompréhensible", voici maintenant une relation "inconnue" !

• "Les nerfs périphériques donnent sur tout leur trajet des collatérales sympathiques aux vaisseaux, aux pièces du squelette, aux éléments des articulations (nerfs articulaires). Ces nerfs sont soit moteurs et se rendent aux parois vasculaires, soit sensitifs et transportent la sensibilité profonde vasculaire, osseuse ou articulaire. " (c.f. Guy Lazorthes)

Que se passe-t-il au niveau médullaire ?

• "Le métamère médullaire avec la paire rachidienne à laquelle il donne naissance, isolé des métamères sus et sous jacents, joue uniquement par sa substance grise, le rôle d'un centre réflexe élémentaire." (A. Delmas et J. Delmas)
• "Toute incitation périphérique empruntera pour gagner la substance grise de la moelle le support d'un neurone unique médullopète, appelé neurone sensitif et mieux protoneurone sensitif puisqu'il sera le premier maillon de la grande chaîne sensitive."
• "Le corps de ce protoneurone, par exception unique à la règle, est situé en dehors du névraxe, dans le ganglion spinal lui-même situé sur la racine postérieure." (A. Delmas et J. Delmas)

Tiens-donc : après un phénomène en apparence "incompréhensible", puis une relation "inconnue", voici maintenant une "exception unique à la règle" !

Le protoneurone sensitif s'articule avec un autre neurone de la substance grise médullaire chargé de rapporter à la périphérie sous forme de réaction soit motrice, soit sécrétoire, l'excitation reçue de ce protoneurone sensitif.
Le nerf rachidien est un nerf mixte puisqu'il représente, cheminant côte à côte mais en sens contraire, fibres nerveuses sensitives et fibres nerveuses motrices qui ne se séparent qu'à la périphérie pour gagner soit les organes effecteurs, soit les téguments, représentant respectivement leur point d'arrivée ou de départ.
Telle est la constitution de l'arc réflexe le plus simple, le plus élémentaire et dont la substance grise d'une tranche métamérique de moelle constitue le centre fonctionnel.
S'il en était ainsi, simplement, les réactions manqueraient de souplesse, alors pour moduler les réactions nous avons un autre neurone qui intervient en élément modérateur. Il sert d'agent de liaison, de tampon entre la corne postérieure sensitive et la corne antérieure motrice, on l'appelle neurone connecteur ou ajusteur :

• "Il faut voir en ce neurone comme une ébauche de cerveau élémentaire." (Lhermite)

Il ne possède ni conscience ni volonté mais il représente la première réalisation d'un appareil de réserve capable, éventuellement, de fonctionnement autonome (conserver le souvenir des influx qui l'ont traversé, de modérer leur intensité, de ralentir leur vitesse).
Parenthèse : le système nerveux central, quelle que soit sa complexité, ne renfermera jamais que deux sortes d'éléments :

• les neurones percepteurs ou effecteurs,
• les neurones connecteurs qui réaliseront les structures intra axiales.

Le nerf rachidien transporte à la moelle des informations multiples issues des téguments mais aussi celles des muscles, tendons, squelette, articulations, etc. Il transporte aussi celles du système viscéral.
Il y a trois sortes d'influx nerveux centripètes dans chaque métamère. Sherrington appelle respectivement sensations extéroceptives, proprioceptives et intéroceptives les sensations ainsi individualisées dès leur point de départ.
Ces informations vont parvenir à la moelle au niveau de la corne postérieure dite "sensitive". Elle se divise en trois centres qui recevront respectivement les influx extéro, proprio et intéroceptifs. Les premier et deuxième centres constituent la zone somato-sensible et le troisième la zone viscéro-sensible.

On peut simplifier la relation métamérique médullaire extéroceptive en la rapportant aux territoires métamériques cutanés, sans tenir compte de l'influence, pour chaque métamère, de celui qui est immédiatement inférieur ou supérieur.

Les informations extéroceptives sont diverses, ce sont les sensations de chaleur, de froid, de douleur, de pression.
Ces quatre premières sensations pouvant être dissociées prouvent l'existence de récepteurs spécifiques indépendants.
On peut aussi apprécier des sensations plus fines telles que : rugosité, dureté, humidité et leurs variations.

Quand on explore finement la sensibilité cutanée, on constate que tous les points ne donnent pas la même sensation :

• il y a des points de tact où toute excitation est perçue comme simple contact
• des points de froid moins nombreux
• et des points de chaud plus rares encore.

En utilisant des pointes très fines, on a découvert un quatrième système - les points de piqûre - très sensibles. Ils ont une densité moyenne de 170 par cm2.
Les diverses sensibilités cutanées normales sont appelées épicritiques, de ce fait j'ai donné le titre d'anomalies du réflexe épicritique cutané aux sensations de type brûlure ressenties dans certaines zone lorsqu'elles sont excitées par un message de type piqûre, se traduisant par une absence de réaction érythémateuse par rapport à une zone transmettant normalement l'information.

• les terminaisons nerveuses libres de l'épiderme transmettent les informations de type piqûre à une vitesse de 20 à 30 m / s par des fibres myélinisées de moyen diamètre.
• les corpuscules de Meissner transmettent les sensations tactiles encore plus rapidement : 30 à 60 m / s par des fibres myélinisées de gros diamètre.
• la sensation de brûlure est transmise plus lentement : 2 à 5 m / s par des fibres de petit diamètre sans myéline.
• "Les fibres de la piqûre se rattachent aux autres fibres de la sensibilité consciente, alors que les fibres de la brûlure sont analogues du point de vue physiologique aux fibres sympathiques viscérales." (Paul Chauchard)
• " Les neurones médullaires de la douleur ont des collatérales pouvant se mettre en rapport avec d'autres neurones de voisinage ; il y aura là possibilité de réflexes plus simples. De cet ordre sont beaucoup de manifestations locales de la zone douloureuse : la rougeur, la chair de poule, les contractures, etc." (Paul Chauchard)

Si nous admettons l'existence de rapports entre neurones de voisinage, si nous admettons également la modulation des influx par le système de "gate control", nous devons penser qu'il existe un mécanisme de vascularisation réflexe plus logique que la théorie "nébuleuse" du réflexe d'axone.

Ce qui me fait prendre cette position que certains jugeront "osée", c'est que :

• la vasodilatation réponse est intimement liée à la transmission des informations de type "piqûre"
• la vasodilatation réponse n'existe pas dans les zones qui ne transmettent qu'une information de type "brûlure"

Ce qui implique que :

• la réponse vasculaire passe obligatoirement par un réflexe médullaire ou central et non par un réflexe court.

Plusieurs possibilités existent et nous allons tenter de les démontrer :

• les voies qui conduisent la sensibilité tactile et les informations de type "piqûre" sont différentes de celles qui conduisent les informations douloureuses diverses notamment la sensation de brûlure
• nous savons qu'il existe une modulation interneuronale dite "gate control", nous savons également que les informations tactiles et de type "piqûre" sont transmises par des fibres myélinées de gros diamètre
• nous savons aussi que ces informations rapides (lorsqu'elles sont seules) bloquent la transmission des informations plus lentes
• nous pourrions admettre, comme je l'ai formulé plus avant, que dans le cas d'une compression quelconque (mécanique, inflammatoire), que les fibres myélinées de gros diamètre soient "asphyxiées" par manque d'oxygène et que de ce fait, elles ne puissent plus assurer la transmission des informations à la vitesse habituelle. Cette vitesse deviendrait alors inférieure (ou nulle) à la vitesse de transmission des fibres amyéliniques lentes transmetteuses de l'information de type "brûlure".

De ce fait, en l'absence des informations tactiles et de type piqûre, seules seraient transmises et en permanence les informations de type thermiques.

Curieusement, lorsque seules ces informations sont transmises, il n'existe pas de réaction vasculaire réflexe dite "d'axone".

J'ai même pu constater que :

• dans certains cas il existait une réponse vasoconstrictrice à une excitation de type piqûre perçue comme sensation de brûlure !

Ceci est très important, démontrant la non existence du réflexe d'axone

Nous savons que la réponse vasculaire est commandée par la voie efférente parasympathique issue du cordon central médullaire.
Les informations sensitives intéroceptives aboutissent dans une zone médullaire située à la base de la corne postérieure qui est juxta-épendymaire et qui s'accole à la zone viscéro-motrice immédiatement antérieure, elle aussi juxta-épendymaire.
Nous avons là une proximité immédiate entre le cordon parasympathique central et les zones viscéro-sensitives et viscéro-motrices.

Il doit donc obligatoirement exister un interneurone, sinon des connections, qui permettent des échanges d'informations entre ces trois centres.

Je dis obligatoirement car il est logique que des informations provenant des viscères impliquent des réponses viscéro-motrices de deux types : sympathique et parasympathique.

Maintenant, il serait également logique d'envisager une possibilité d'échange d'informations entre les voies intéroceptives et les voies extéroceptives (ou l'inverse) conductrices des informations lentes (douloureuses) de type "brûlure".

La relation peau viscère !

• "une affection d'un viscère peut entraîner des douleurs ou bien une hyperesthésie au niveau de zones cutanées déterminées appelées zones de Head. Ces zones ont pour chaque organe une localisation déterminée qui correspond approximativement aux dermatomes dont les racines postérieures contiennent les fibres viscéro-sensibles de l'organe en question. Ces zones sont d'une importance pratique considérable en matière de diagnostique. La naissance de ces relations entre sensibilité cutanée et viscérale est inconnue." (W. Kahle -Anatomie du système nerveux - Flammarion médecine)